Pupilles animales

Les pupilles des yeux animaux

Les pupilles des yeux d’animaux surprennent par la diversité de leur forme: tantôt circulaires, (comme chez l’homme), tantôt ovales, voire rectilignes (fentes d’orientation variables), ou plus complexes (fente avec ouvertures multiples). Le rôle essentiel de la pupilles est de moduler la quantité de lumière reçue par la rétine.

Forme et orientation de la pupille

L’évolution a probablement sélectionné les formes de pupilles les plus performantes pour chacune des espèces concernées, en fonction du mode de vie (diurne ou nocturne), du type de prédation, et également de certaines caractéristiques oculaires comme le type de vision colorée, l’existence d’un cristallin naturellement multifocal… Les caractéristiques des pupilles animales renseignent ainsi sur la vision des animaux.

Pupilles circulaires

L’espèce humaine, les primates et de nombreux animaux aquatiques et terrestres possèdent une pupille circulaire. La pupille des poissons possède généralement un diamètre fixe et n’est pas réactive à la lumière. La géométrie circulaire du pourtour pupillaire offre une variation de surface proportionnelle au carré du différentiel de diamètre. Ainsi, entre 2 mm et 7 mm, on peut postuler que la quantité de lumière captée d’une source fixe dans un même laps de temps varie d’un facteur 25. Ceci n’est pas suffisant pour s’adapter aux variations qui existent entre la nuit sombre et le jour. Les animaux diurnes possèdent le plus souvent une pupille circulaire: leur rétine est adaptée à la vision diurne, mais faiblement sensible en conditions nocturnes. Il n’est donc point besoin de réduire fortement la surface de la pupille en cas de fort éclairement. D’autre formes de pupilles (fentes) permettent une meilleure régulation de la quantité de lumière captée vers la rétine. Les espèces vivant exclusivement en milieu sous-marin ne risquent pas d’être exposées à une trop forte luminosité; au  contraire, la pénétration de la lumière solaire se réduit rapidement avec la profondeur, et il faut alors capter le maximum de photons; les taille des yeux et du disque pupillaire tend à augmenter en proportion avec la taille du corps de l’animal. L’espadon est un poisson prédateur, dont la vitesse de nage peut atteindre 100 km/h, et qui possède de gros globes oculaires et une large pupille circulaire permettant à l’animal de repérer ses proies même en faible luminosité.

L’œil de l’espadon peut atteindre un diamètre proche de 10 cm, la pupille est globalement circulaire et se dilate pour capter la faible lumière des fonds océaniques. La cornée est relativement plate, comme pour tous les poissons, puisque la faible différence d’indice de réfraction entre l’eau de mer et la cornée ne permettrait pas à une cornée même très bombée d’atteindre une vergence importante. Le cristallin est en revanche très sphérique.

L’œil de l’espadon peut atteindre un diamètre proche de 10 cm, la pupille est globalement circulaire et se dilate pour capter la faible lumière des fonds océaniques. La cornée est relativement plate, comme pour tous les poissons, puisque la faible différence d’indice de réfraction entre l’eau de mer et la cornée ne permettrait pas à une cornée même très bombée d’atteindre une vergence importante. Le cristallin est en revanche très sphérique.

Le caméléon est une espèce diurne, qui possède un œil relativement gros pour sa taille et une pupille circulaire, dont l’ouverture est proche de celle des paupières qui entourent le globe oculaire de l’animal. Le système visuel des caméléons possède bien des particularités. Contrairement au système visuel de l’homme, celui des caméléons autorise des mouvements oculaires indépendants, qu’ils soient lents ou en saccades. L’oeil du caméléon possède en particulier une caractéristique unique : le cristallin, de puissance négative, forme avec la cornée un système équivalent à un télescope de Galilée. Ceci permet de grossir (rapprocher) l’image, ce qui est utile pour attraper de petites proies comme les insectes. L’accommodation, rendue particulièrement performante chez cet animal par ce couple de « lentilles » de puissance opposée, et d’un système de musculature striée (alors qu’elle est lisse chez l’homme pour l’accommodation) permet de mettre au point de manière très rapide, et à de faibles distances (jusqu’à 60 Diotpries, environ 1.5 cm). Il s’agit d’une prouesse visuelle remarquable, rendue possible grâce à cet autofocus très performant. La rétine fovéale des caméléons est également adaptée à ce mode de prédation puisqu’elle est inclinée vers l’intérieur, ce qui contribue à la magnification de l’image rétinienne.

photo d'oeil de caméléon

La pupille du caméléon est circulaire, et les paupières partiellement soudées recouvrent la cornée et forment une ouverture quasiment égale à celle de la pupille.
L’œil du caméléon est muni d’une caractéristique originale : son cristallin est muni d’une puissance négative: il forme avec la cornée (puissance positive) un système télescopique (crédit photo : Dr Franck Rival, www.vetnac.com)

L’oeil du caméléon, en « tourelle », permet à l’animal de repérer ses proies, qui doivent être situées à portée d’atteinte de sa langue, qu’il projette sur elles en un éclair. La géométrie du segment antérieur de l’oeil du caméléon permet de grossir l’image de la cible observée.

Le couple cornée (lentille fortement positive) et cristallin (lentille faiblement négative) de l’œil du caméléon induit un grossissement important de l’image rétinienne, et offre une importante capacité de mise au point (accommodation).

Le couple cornée (lentille fortement positive) et cristallin (lentille faiblement négative) de l’œil du caméléon induit un grossissement important de l’image rétinienne, et offre une importante capacité de mise au point (accommodation).

Pupilles  en forme de fente

On trouve  chez les reptiles des pupilles en fente d’orientation verticale, de même que chez certains mammifères terrestres comme le renard ou le chat. Cette géométrie permet d’obtenir un champ de vision plus large dans la direction de la plus grande largeur de la pupille, une meilleure vision dans l’axe perpendiculaire (l’axe étroit de la pupille). Elle autorise également de plus amples variations de surface, ce qui est utile chez les animaux diurnes et nocturnes. Quand la pupille n’est pas ronde mais en forme de fente ou d’ellipse allongée, la qualité de la vision est maximale dans la direction opposée à l’axe de la fente. En effet, le diamètre plus réduit permet au faisceaux réfractés dans cet axe de bénéficier d’une plus grande profondeur de foyer, et d’être moins sensibles aux effets de certaines aberrations. Les pupilles verticales permettent ainsi à la vision  plus fines selon les directions proches de l’horizon. L’orientation verticale des pupilles du chat, de certains reptiles et d’autres prédateurs carnivores facilite la chasse sur terrain plat.

Oeil de crocodile pupille

La pupille du crocodile est verticale: la vision en surface de l’eau (plan horizontal) en bénéficie certainement. Ceci est corroboré à une macula (vision précise) étalée horizontalement. L’iris est recouvert de « lipophores » qui expliquent la couleur claire, beige de la face avant de l’iris (crédit photo : Dr Franck Rival, www.vetnac.com)

A l’inverse, de nombreux ruminants possèdent des pupilles en fente orientée horizontalement. Cependant, il ne faut pas perdre de vue que lorsque ces animaux broutent, la position penchée vers le bas de leur tête rétablit une orientation verticale de leur pupille vis à vis du sol; ceci leur permet alors de mieux détecter l’arrivée d’un prédateur… Les yeux de requins sont également munis de pupilles ovales généralement orientées selon une direction globalement horizontale.

Les chevaux ont des yeux de grande taille, parmi les plus gros de tous les mammifères terrestres: son diamètre atteint 4 cm, contre environ 2.4 cm pour l’homme. La large pupille horizontale permet à l’animal d’embrasser un vaste champ visuel latéral, et d’accomplir des variations de surface importante. Les chevaux ont une relativement bonne vision nocturne en partie grâce à la taille de leur œil, qui permet de collecter une plus grande quantité de lumière.

Les chevaux ont des yeux de grande taille, parmi les plus gros de tous les mammifères terrestres: son diamètre atteint 4 cm, contre environ 2.4 cm pour l’homme. La large pupille horizontale permet à l’animal d’embrasser un vaste champ visuel latéral, et d’accomplir des variations de surface importante. Les chevaux ont une relativement bonne vision nocturne en partie grâce à la taille de leur œil, qui permet de collecter une plus grande quantité de lumière.

Certains serpents comme le python vert (Morelia viridis) possèdent également des pupilles verticales, alors que leur mode de vie arboricole ne semble pas requérir une orientation particulière pour l’identification des proies.

Pupille d'oeil de python

Le python vert possède de remarquables pupille en forme de fente verticale. (crédit photo : Dr Franck Rival, www.vetnac.com)

Chez les oiseaux, qui descendent des reptiles, les pupilles sont toutefois essentiellement rondes, et les iris parfois très pigmentés: des variations de la couleur de l’iris semblent être utilisées pour accroître le degré d’attirance sexuelle chez certains pingouins. Les pupilles animales des animaux nocturnes se dilatent considérablement dans l’obscurité pour capter au mieux la faible lumière, et leurs rétines sont également particulièrement sensibles, ce qui fait qu’en conditions diurnes, un excès de luminosité pourrait les endommager. L’utilisation d’une pupille en fente permet de moduler la quantité de lumière dirigée vers la rétine avec plus d’amplitude (jusqu’à un facteur 1000) qu’une pupille circulaire (facteur 20 chez l’homme). Enfin, la disposition en fente allongée permet aux rayons lumineux de rencontrer différentes portions du cristallin, même périphériques. Chez certains animaux, le cristallin présente des zones où l’indice de réfraction et la courbure varient, de manière à induire une multifocalité désirable (compensation de l’aberration chromatique longitudinale). Ces zones sont disposées de manières concentriques, et quand les pupilles circulaires se contractent, elles masquent les portions les plus périphériques du cristallin. Ceci ne se produit pas en cas de pupille ne forme de fente.

Pupilles complexes

Le gecko est un reptile essentiellement nocturne qui présente une pupille quasi circulaire la nuit. De jour,  cette pupille adopte une forme globalement rectiligne verticale, munie d’ouvertures secondaires. La conformation en fente étroite permet de réduire fortement l’éclairement rétinien, d’un facteur 1000 par rapport à la conformation en pleine ouverture : l’animal peut chasser de jour sans endommager sa rétine. De plus, les petites ouvertures circulaires secondaires fournissent à l’œil de cet animal un système équivalent au « disque de Scheiner », qui lui permet certainement d’apprécier les distances en accommodant de manière à former une image unique sur sa rétine de la cible fixée (système de »range finder »).

Pupille du gecko

La pupille du gecko est une structure remarquable: sa forme de fente avec encoches permet d’importantes variations de surface, et offre des propriétés optiques intéressantes (crédit photo : Dr Franck Rival, www.vetnac.com)

Quand l’objet regardé est mis au point sur la rétine, les 4 pupilles circulaires permettent au gecko d’obtenir une vision fine et contrastée.

Pupille du gecko et disque de Scheiner

Les petites encoches circulaires de la pupille du Gecko agissent de jour comme un disque de Scheiner, en produisant des images multiples pour les objets situés en dehors du plan de netteté.

L’oeil du calmar (ou calamar, ou encornet) et des céphalopodes en général est un sujet d’étude intéressant. Le calamar évolue en milieu océanique, à des profondeurs où la luminosité ambiante est faible, et son activité est essentiellement nocturne. Il est essentiel de capter le peu de lumière ambiante, ou celle des animaux bio luminescents. Le rapport entre la taille de la pupille (celle de l’oeil en général) et celui de l’animal est certainement l’un des plus important du monde animal. Malgré sa ressemblance avec l’oeil des vertébrés, l’oeil des céphalopodes (pieuvres, calamar géant) est pourvu de caractéristiques qui font défaut à celui des vertébrés. Il n’y a pas de tache aveugle, car la rétine est « inversée »: les photorécepteurs sont à l’intérieur (à la couche la plus interne) de la rétine. De ce fait, le trajet des filets nerveux qui conduisent l’information au système nerveux de l’animal est simplifié, contrairement à ce qui se passe chez les vertébrés, où l’information visuelle est transportée par les axones des cellules ganglionnaires qui s’interposent entre la lumière incidente et les photorécepteurs. Il n’y a pas de tache aveugle dans le champ visuel. Les photorécepteurs sont plus nombreux par unité de surface que dans la rétine humaine, ce qui laisse augurer d’une bonne acuité visuelle. Ces photorécepteurs sont uniquement des bâtonnets, et la perception colorée est donc nulle a priori. L’oeil des calamars est pourvu d’un cristallin rigide, sphérique (la cornée ne possède pas un pouvoir optique important en raison de la faible différence d’indice entre l’eau et le tissu cornéen). L’accommodation s’effectue par le mouvement de la lentille cristallinienne.

oeil calmar

L’oeil du calamar possède une large pupille de contour irrégulier, destinée à capter au mieux les (rares) photons lumineux présents dans l’environnement du calamar.

 

2 réponses à “Pupilles animales”

  1. soneseeza dit :

    Excellent cet article!

  2. petit dit :

    Bonjour,
    J’adhère totalement à votre interprétation mais en l’élargissant comme suit :
    Concernant la pupille fendue, la raison semble en effet l’amélioration de la netteté de l’image rétinienne (moins de lumière = plus de netteté) et ceci sur toute la largeur de la fente.
    Concernant l’orientation de l’axe de la pupille, je ne crois pas qu’il s’agisse simplement d’adaptation comportementale à la recherche de proie ou à la détection de danger.
    Pour moi, pupille fendue verticale = détection nette d’objets sur tout le champ haut-bas. C’est en effet le cas de certains prédateurs mais pas uniquement. Pupille fendue horizontale = détection nette d’objets sur tout le champ gauche-droite. C’est le cas des proies pour anticiper le danger venant de la surface mais pas uniquement. Dans les deux cas (pupille verticale ou horizontale), l’objet à détecter me semble être tout objet digne d’intérêt au sens Piagétien (nourriture, congénère pour reproduction, nouveauté…) et pas uniquement le danger à éviter.

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